愚人農場 夢幻雞的部落格

95年7月14日 向深坑農會 張順達 先生 報名參加深坑導覽解說員訓練

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蜻蛉目介紹 (文章取材自 汪澤宏先生著作 已經作者同意

                                    如未經作者同意 請勿擅自轉載)

蜻蛉目的成員(以下統稱為蜻蛉)目前在全世界有29個科將近5800種

在分類學上屬於動物界 節肢動物門 昆蟲綱 有翅亞綱 外生翅群的一目

目前蜻蛉目被分為三個亞目:均翅亞目 間翅亞目以及不均翅亞目

均翅亞目                          

這類蜻蛉我們通稱為豆娘 成蟲的主要特徵是大部份種類的翅膀基部為

柄狀 前後翅的大小 形狀以及翅脈相均非常相似 翅的中室為長方形 兩

複眼的距離較遠 體型中小型且腹部呈現均勻纖細 除少部份種類外 大部

種類平時在停棲時翅膀均豎起 且飛行能力較差 稚蟲在腹部末端都有2-

3 "尾腮"或"肉突" 呼吸器官大多是以尾腮為主

不均翅亞目 

這類蜻蛉我們通稱為蜻蜓 成蟲的主要特徵是翅膀的基部不具柄狀 後翅的

基部較前後為寬大 翅脈相也較不相似 翅的中室分隔為兩個"三角室" 兩複

眼的距離較近 體型大中小型都有 但都非常粗壯 平時停止時翅膀不會豎起

而是成不同角度張開 飛行能力較強 稚蟲在腹部末端沒有尾腮或肉突 呼吸

器官是"直腸鰓"

間翅亞目

這類蜻蛉在型態上是介於均翅亞目與不均翅亞目之間 牠的翅膀類似豆娘 具

翅柄 翅的中室為長方形 但身體結構卻類似蜻蜓 過去大多數學者認為本亞目

擁有較多蜻蛉祖先的特徵 所以稱之為"昔蜻蛉" 或者"蜻蛉的活化石" 但少數學

者認為本亞目在演化上是屬於較晚才分期出來的分類群 所以推測在較年輕的

陸塊上應該也有分布 目前本亞目在全世界只有一科一屬兩種的紀錄 僅分別分

布於日本及喜馬拉雅山區附近

生態行為

1.食物與天敵

   蜻蛉不論稚蟲或是成蟲都是肉食性的 牠們的食物與天敵因為處於不同的生態

環境而各有所不同

稚蟲方面:

隨著棲息環境的不同 稚蟲攝食的食物類群也有所不同 不管捕食什麼獵物 蜻蛉都

是以其頭部下唇特化的捕捉器來獵食 棲息於溪流的蜻蛉主要以浮游稚蟲 石蠅稚蟲

石蟬蛾幼蟲 搖蚊等雙翅目幼蟲以及一些小魚為食 而棲息於靜水域的種類則主要以

蝌蚪 小型蝦類 小魚 水蚤 體型較小的蜻蛉稚蟲 仰泳椿 孑孓 搖蚊等雙翅目幼蟲為食

在食物不足而蜻蛉族群密度右大的情況下 常常會發生同種類蜻蛉自相殘殺的現象

剛孵化出來的稚蟲因本身體形相當渺小而大多以水中懸浮動物為食 稚蟲的天敵則

是鳥類 大型雜食性魚類 紅娘華 負子蟲 龍蝨等

成蟲方面:

通常以本身體大小來捕捉適合的獵物 這些獵物大多是具有翅膀的昆蟲 也就是說牠

們在飛的過程被複眼銳利的蜻蛉當場攔截捕捉 而成為蜻蛉的食物 蜻蛉捕食的方式

主要有兩大類:第一類是停棲在某一點 當有獵物飛行經過 這類蜻蛉便鎖定目標 快速

飛去捕捉 通常會飛回原先的定點上大快朵頤一番 筆者在拍照時常遇到這種現象 原

先都以為是自己動作太大嚇走了牠們 等到幾秒後蜻蛉從數十公尺的高空飛回並帶著

獵物 這時我才知道牠是去覓食 而非被我嚇跑了 這一類的蜻蛉包括了所有的豆娘跟

大部分蜻蜓科及部分春蜓科成員 第二類則是"覓食飛行"牠們會直接在空中攔截捕捉

飛行的昆蟲 然後當場就將獵物吃掉了 諸如勾蜓科 晏蜓科 弓蜓科 部分春蜓科及幾種

蜻蜓科均屬於此類

蜻蜓雖然在昆蟲中算是凶猛的獵食者 但牠們也有天敵 這些天敵除了鳥類 蜥蜴 蛙類

等體型較大的動物外 蜘蛛及螳螂亦是蜻蛉重要的天敵 在自然界也常常可以看到大蜻

蛉捕食小蜻蛉的畫面 

2.成蟲的體溫調節

人類的體溫通常是攝氏37度 除非身體有一些病痛 不然即使環境多冷或多熱

體溫大多是恆定的 所以人類及其他一些哺乳動物是屬於 "恆溫動物" 又稱

"內溫動物"  那蜻蛉是不是跟人類一樣?根據生物學家多年的研究 蜻蜓王國中有些是

恆溫動物 而有些則跟我們不一樣 屬於變溫動物 這些變溫動物又稱為外溫動物

 因為他們的體溫常常隨著外界溫度變化改變而改變 清庭中大部分的蜻蜓科及春蜓

科的成員都是屬於外溫動物 平常牠們會以水平方向停棲在樹枝或石頭上

為了避免過度曝曬或體溫散失 他們會採取一些方法來因應

避免過度曝曬:隨著太陽照射在蜻蜓或春蜓身上的光線越來越大 他們的腹部

會慢慢的舉起 好像倒立依樣將尾部只向太陽 整個身子就機會跟地面垂直

這樣子一來 他們就只有腹部的的一小部分受到照射 體溫也就不會一下子高漲

我們常常可以觀察到蜻蜓的腹部高舉 突然一片雲層經過 那蜻蜓馬上將腹部放下

當那雲曾離開時 蜻蜓馬上又將腹部舉高 恢復倒立姿勢 整個過程相當有趣

避免體溫散失:當沒有什麼陽光的時候 蜻蜓就會將翅膀垂下 遮住腹部 避免因為空

氣流而帶走太多任能 以盡量把持體溫

3.成蟲的領域與爭鬥行為

1.領域行為 成熟的熊蜻蜓為了爭奪一塊生態區域中的食物及雌蟲 而有銘明顯的領

域行為 依照站去領域的方式不同 有停棲式 巡戈式 盤旋式

停棲式:大部分的春蜓科及青蜓科成員都是以停棲的方式來佔據領地 停

棲的位置跟滋事又會因為不同種類或不同環境而有所不同 通常比較優勢

的雄蟲會佔據依個視野較佳的位置來監控整個環境 事如一個獨立枝條或

較突出的石塊等 不過在蜻蜓密度較大且沒有特定優勢雄蟲的環境裡 每一

之雄蟲都會在一小塊範圍內就地稱王 只要有其他蜻蜓經過就會發生追逐爭

鬥 所以這種環境中常常看到蜻蜓打來打去

巡戈式:這類的蜻蜓會在棲息環境周圍低空飛行 飛行的高度 方向及來回

巡戈的距離會隨著種類而有差一 再台灣包括勾蜻科的無霸勾蜓 斑翼勾蜓及班痣勾

蜓等 其中以無霸勾蜓的領域佔據為例 他們主要是以森林中的小溪流或步道為領

域 青過一番爭鬥後 再依個區域僅有一隻雄蜓進行巡戈 以距離10-20公尺

 高度1公尺的方式 錢後來回飛行 以捕食領域的獵物或尋覓雌蜓 當筆者以捕蟲網捕捉

這之優勢的雄蜓後 沒隔幾分鐘又有一隻雄蜓飛出來佔據領域 帶筆者在捉下第二

之後 第三之優勢雄蜓又出現 這樣的情形在其密度高的棲地會接連出現二

三十隻之多 這常讓筆者聯想到人類的黑社會在地盤爭奪的情形同出一徹的

3-1-3 盤旋式

這類的輕靈會震翅在空中盤旋 以掌控領域 純粹以這種方式來佔領領域的台灣蜻蛉

目前所知有朱黛宴蜓及南澳宴蜓 但有一些停棲式的雄蜓偶爾也會飛到空中監控一下領域

如鼎脈蜻蜓 灰黑蜻蜓 八仙蜻蜓

3-2 爭鬥行為

雄蜻蛉為了地盤常會有爭鬥行為 因爭鬥對象不同而有"種內爭鬥"及"種間爭鬥"

3-2-1 種內爭鬥

大部份成熟的蜻蛉雄蟲會為了領域而與同種的其他雄蟲發生爭鬥 但她們碰到其他種類

的蜻蛉雄蟲時 則大多不予理會 所以我們也可以常常看到幾個不同種類的雄蜓和睦的停棲

在一起 步過 有時候在族群密度高的情況下 同種的雄蟲也會和睦的停棲在一起

同種的蜻蛉爭鬥的情形大致上有幾個類型 最常見的就是兩隻雄蟲飛在空中追逐纏鬥

落敗的一方趕緊飛離現場 獲勝的雄蟲則飛回領域 細蟌 琵蟌 鼓蟌及蹣蟌的雄蟲通常都

會面對面震翅盤旋在空中 有時候會以這樣姿勢上上下下移動 有些種類彼此靠得很近

就在這近距離雙方以頭 腳進行肉搏戰而紛出勝負 而有些種類距離得較遠 當彼此相互挑釁

按耐不住性子的雄蟲就會直接衝到對方面前打鬥 馬上勝負就分曉 其中令筆者印象較深刻

的是棋紋鼓蟌的爭鬥 那是在陰暗森林的溪流上方所發生的 筆者在距離"案發"現場約15公尺

的遠處就發現兩隻寶藍色的昆蟲在追逐爭鬥 愚是火速的拿出攝影器材跟蟲網衝向前去 一面

對焦還一面欣賞著兩隻森林中藍色小精靈的精采演出 有時候她們會近身肉搏戰 打一打

又開始在短距離追逐 上上下下 左左右右 有時候兩者又保持一段距離而盤旋在空中對峙

但就是沒有一隻雄蟲願意認輸而逃離現場 真的有點像是一場勢均力敵的拳擊賽 很努力的

拍完一捲底片 沒想到這兩位先生還是不肯罷休 為了要留下採集記錄 我將網子快速地掃向

牠們 很輕易的就抓到了兩隻尚未打完架的藍色小精靈 真的所謂鷸蚌相爭 而我這個漁翁得利呀

也不知道是看的興奮還是怎麼了 在光線那麼暗的情況下 雖然我閃全光去補光 但居然糊塗的忘了

要將鏡頭的光圈打開 所以我這次攝影的作品全部不及格 不過看到這美麗的藍色小精靈居然可以

這樣足足打了二 三十分鍾的架而不罷休 我無法列取到牠們"犯案"的精美畫面也就可以釋懷了

還有一些蜻蜓再爭鬥之前還會有一些威嚇動作 譬如澄腹蜻蜓的兩隻雄蟲在爭鬥時 她們會將腹部

末端舉起盤旋在空中 然後彼此都想飛到敵方上頭 等到其中沒有任何一隻雄蟲有退縮的意思 雙方

就打了起來 直到勝負分曉 黃紝蜻蜓爭鬥的情況也很相似 兩隻雄蟲在池邊巡弋相遇時 彼此會先飛到

對方上頭盤旋 就這樣子越飛越高 之後就打了起來 有時候誰勝誰負我也看不清楚 反正最後飛回來的

那隻雄蟲應該就是勝利者了

3-2-3 種間爭鬥

有一些種類的蜻蛉在佔據地盤時不分同種與否 只要看到其他蜻蛉經過其領域 管他體型多大

 先打再說這種蜻蛉的代表物種是鼎脈蜻蛉跟芽痣蹣蟌 筆者常常觀察到鼎脈蜻蛉的好鬥習性 不論是

體型小於牠的紫紅蜻蜓或是體型遠大於牠的烏帶宴蜓甚至無霸勾蜓 只要是經過牠的領域

二話不說 就是飛出去驅趕 有時候這些外來者也很識相 馬上就飛離現場 奇怪的是 他連其他種類的

雌蟲也不放過 有幾次我的鏡頭慢慢接近正要產卵的麻斑宴蜓 這位老兄硬是在我面前將這隻

雌蟲打跑了 留下一臉無奈我的 而今我較驚訝的是看起來纖細的芽痣蹣蟌也是個好戰者 除了常

常可觀察到牠們同種的雄蟲從低處垂直打到高處之外 有兩次筆者甚至觀察到牠主動去攻擊體型

比牠大的中華珈蟌 而中華珈蟌居然也乖乖的飛離現場

4 生殖行為

4-1 移精

蜻蛉目成員的交配方式在昆蟲中是獨一無二的 之所以會有這樣的動作 主要是因為雄性蜻蛉的交配

器官所在的位置與其他雄性昆蟲不同 絕大多數雄性昆蟲的交配器官是位於腹部末端 而蜻蛉則是位

於腹部前端 在交配之前 雄蜻蛉會先採取"移精"的動作 也就是將腹部末端所產生的精子經由生殖孔

移至到自己第二腹節下方的開口內 之後才會開始尋找雌蟲交配  "移精"的動作有兩類方式 第一類

世雄蟲獨自彎曲腹部 將"精苞"放置到第二腹節下方的交配器中 用這種方式的蜻蛉包括不均翅亞目

(蜻蜓)的種類以及部份均翅亞目(豆娘)的種類 例如 短腹幽璁 第二類則是雄蟲會在交尾前一邊挾著

雌蟲而一邊彎曲腹部 將精苞移到第二腹節下方的交配器中 用這種方式的蜻蛉包括部分均翅亞目(

豆娘)的種類 例如 細胸珈蟌

4-2 求偶行為

大部分雄蜻蛉都不具有求偶行為 通常看到雄蜻蛉便會強行以尾部肛附器挾住其頸部 所以大多是

屬於"霸王硬上弓"的昆蟲 其中少數種類具有較明顯的求偶行為 譬如白痣珈蟌 中華珈蟌 及細胸珈

蟌等珈蟌科的成員 雄蟲往往發現雌蟲後會飛到牠的身旁 安靜而溫和的等候雌蟲 等了好一會兒 似

呼雌蟲也願意之後才進行連結及交配

4-3 交配

當雄蟲發現雌蟲時 通常會前去強行交配 首先雄蟲會以腳抓住雌蟲的頭 然後弓起身子用尾部的肛附

器挾住雌蟲的頸子 如果雌蟲願意便會彎曲腹部至雄蟲的腹部前端進行交配 不願意的話則會拼命想

要掙脫

蜻蛉交配的姿勢是昆蟲中較奇特的 大部份會形成一個不規則的橢圓形 有些則會形成心的形狀 交配

的時候大部份種類的蜻蛉是停棲在某處 如石塊 植物的枝條或葉片等 但有些種類則習慣飛翔在空中

交配 如薄翅蜻蜓 硃紅蜻蜓以及大華蜻蜓等 交配的時間則隨種類有異 有些只交配幾秒鐘 有些則交配

幾十分鐘 交配可算是蜻蛉較危險的時刻 因為行動比較緩慢 容易被天敵捕食 交配時間短可以避免危

險 而長時間交配可以讓卵授精的成功率提高 但相對而言 被捕食的危險也就增高了

4-4 產卵

雌蜻蛉通常在交配完成後不久就進行產卵 產卵方式可依飛翔與否而分為兩大類 "飛翔產卵"及"停棲產

卵"

4-4-1 飛翔產卵

這類蜻蛉的雌蟲單獨在飛翔的情形下產卵或雄蟲挾著雌蟲連結飛行產卵 依方式不同又可分為下列各

類

點水產卵:這類產卵方式即是俗稱的"蜻蜓點水" 雌蟲會彎曲腹部 將腹部末端的卵直接碰觸水面而釋放

於水中 這個動作如果是連續的 那就是"連續性點水產卵" 大部分的蜻蜓科成員均是以這種方式產卵 其

中黃紝蜻蜓 夜遊蜻蜓以及纖腰蜻蜓的雌蟲偏好將卵產在水中的浮木表面 而有些蜻蛉會將卵排出堆在

腹末 當達到一定量之後 雌蟲才會點水產一次卵 所以產卵動作是不連續的 這類方式稱為"間歇性點水

產卵" 一些春蜓科 弓蜓科及少數蜻蜓科成員即是以這種方式產卵

插秧式產卵:這種是勾蜓科成員的特有的一種產卵方式 雌蟲找到了適合的地點之後便會束起身子 垂直

如農夫插秧一樣將腹部連續向下插入水中的泥沙或藻類產卵 這種產卵方式如果嚴格講起來可算是一

種廣義的點水產卵 其中斑翼勾蜓的產卵方式並非連續的 所以稱其方視為"間歇性插秧式產卵"

空投式產卵:這種產卵方式是雌蟲在水域震翅盤旋或空中飛行時直接將卵排出空投而下 目前在台灣

還沒有正式紀錄過 而曲尾春蜓可能是採此方式產卵

4-4-2 停棲性產卵

這類蜻蛉的雌蟲單獨或雄蟲挾著雌蟲連結停棲在稚蟲棲息地附近 找尋一些物體來產卵 以產卵的位置

又可細分為三大類 "近距離產卵" "遠距離產卵" "潛水產卵"

近距離停棲產卵:

這方式是最常見的一種停棲性產卵 雌蟲會停在水域周圍 將卵產在水域中的水生植物 有苔廯附著的

石頭及枯木等物體上 如細蟌科 琵蟌科 珈蟌科 幽蟌科 鼓蟌科以及一些靜水域的晏蜓科成員都屬於

此類

遠距離停棲產卵:

這類型的雌蟲會停在離水域較遠的地方 譬如產在溪流兩岸上方的土壁上 苔廯組織中或陰性植物叢

中 甚至在溪流附近的落葉以及有長苔蘚或地衣的樹幹上產卵 如陽明晏蜓 李斯晏蜓 朱黛晏蜓 柱鋏

晏蜓 短尾幽蟌以及長痣絲蟌等蜻蛉都會如此方式產卵

潛水產卵:

短腹幽蟌除了會以短距離停棲產卵外 也會將整個身子潛入水中將卵產在石頭上 有時候一潛下水中

及待上二 三十分鐘 甚至更久

4-4-3 錯誤的交配 產卵行為

通常蜻蛉的視力相當的好 能夠捕食 尋找配偶以及尋找產卵的位置 但有些以點水產卵的蜻蛉往往會

判斷錯誤 將一些會反光的物體當作是水面的反光 譬如很光亮的汽車車面或郊區一些熱到冒煙反光

的柏油路面 雌蟲居然逕行將卵以點水方式產在上述位置 有些雄蜻蜓甚至連結帶著雌蜻蜓在反光的

車面上產卵 目前有發現這種錯誤產卵行為的蜻蜓有薄翅蜻蜓 鼎脈蜻蜓以及高砂蜻蜓 另外 有時一些

雄蟲會誤將未成熟的雌蟲或甚至近似種的雌蟲做連結以及交配

4-4-4 雄蟲的互妻行為

有些雌蜻蛉在產卵時 與牠交配的雄蜻蜓則會有護衛的行為發生 這樣的舉動是避免其它同種的雄蟲

飛來"搶妻" 因為老婆被搶走了 剛剛努力交配的後代數量可能就會減少或是沒有了 所以美其名是"護

妻" 實際上雄蜻蛉是在悍衛自己未來的子嗣 而"護妻"的方式有兩種 第一種類型是雌 雄蜻蜓在交配完

畢而分離之後 雄蜻蛉會尾隨著雌蜻蛉飛去產卵地點 當雌蜻蛉在點水產卵石 雄蜻蛉就會在上面震翅

盤旋 有時候飛累了乾脆就停棲在雌蜻蛉附近的石塊或之條上監看雌蜻蛉 有時候飛來入侵的同種

雄蜻蛉 原先護衛的雄蜻蛉就會拼老命去驅趕牠 大部分情形都是入侵者被趕走了 原先的雄蜻蛉就又

飛回來護衛雌蜻蜓 如大部分的蜻蜓科成員都有這樣的習性

另一種護衛的方式則是雄蜻蛉在交配完成之後會繼續挾著雌蜻蛉 在空中"連結飛行"到產卵地點 並

且已"連結產卵"的方式來進行護衛行為 這樣的護衛行為也是一種有效確保雄蜻蛉的基因流傳給下

一代的方法 如細蟌科 樸蟌科 琵蟌科 幽蟌科以及少部份的晏蜓科及蜻蜓科成員均是